Dois modelos para uma origem comum
As células eucarióticas caracterizam-se por possuírem um núcleo delimitado por membrana, um sistema endomembranar complexo e, nalguns casos, organelos como as mitocôndrias e os cloroplastos. Explicar como estas estruturas surgiram a partir de células procarióticas ancestrais é o objetivo de dois modelos científicos apresentados em contexto escolar: o modelo autogénico e o modelo endossimbiótico.
Modelo autogénico — modelo segundo o qual todas as estruturas membranares internas da célula eucariótica (incluindo núcleo, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e, nalgumas versões, mitocôndrias e cloroplastos) resultariam de invaginações progressivas e especialização da membrana plasmática de uma célula procariótica ancestral.
Modelo endossimbiótico — modelo segundo o qual pelo menos as mitocôndrias e os cloroplastos têm origem em procariontes de vida livre que estabeleceram uma relação de simbiose duradoura dentro de uma célula hospedeira maior.
Estes dois modelos não são necessariamente mutuamente exclusivos. A comunidade científica atual aceita amplamente o modelo endossimbiótico para a origem das mitocôndrias e dos cloroplastos, ao mesmo tempo que aceita um mecanismo de tipo autogénico (invaginação da membrana) como explicação plausível para a origem do núcleo e de outras estruturas endomembranares que não têm ADN próprio. Um erro comum é apresentar os dois modelos como hipóteses totalmente concorrentes para toda a célula eucariótica, quando, na prática, cada um se aplica a estruturas diferentes.
Comparação geral entre os dois modelos
| Aspeto | Modelo autogénico | Modelo endossimbiótico |
|---|---|---|
| Mecanismo proposto | Invaginação progressiva e especialização da membrana plasmática | Incorporação de procariontes de vida livre por uma célula hospedeira |
| Estruturas que explica | Núcleo, retículo endoplasmático, complexo de Golgi | Mitocôndrias e cloroplastos |
| Contexto temporal/ambiental | Ambientes já com oxigénio disponível, após a Grande Oxigenação | Célula hospedeira anaeróbia (mitocôndrias); célula já com mitocôndrias (cloroplastos) |
| Aceitação científica atual | Aceite para estruturas sem ADN próprio | Amplamente aceite para mitocôndrias e cloroplastos |
| Principal fragilidade | Não explica o ADN próprio de mitocôndrias e cloroplastos, nem o mecanismo/causa da especialização | Historicamente enfrentou resistência, mas hoje é sustentado por evidência molecular consistente |
O modelo autogénico
Segundo o modelo autogénico, as dobras da membrana plasmática de uma célula procariótica ancestral ter-se-iam progressivamente separado do exterior, formando compartimentos internos independentes que se especializaram em diferentes funções, dando origem ao núcleo e ao sistema endomembranar (retículo endoplasmático, complexo de Golgi, entre outras estruturas). Este processo terá ocorrido em ambientes já com oxigénio disponível, após a proliferação de procariontes fotossintéticos que contribuíram para a Grande Oxigenação da atmosfera terrestre.
Um exemplo hipotético deste processo é a formação do invólucro nuclear e do retículo endoplasmático por invaginação e compartimentação progressiva da membrana plasmática de uma célula procariótica ancestral.
O modelo autogénico tem, no entanto, aceitação científica limitada como explicação para todos os organelos: não explica satisfatoriamente o mecanismo ou a causa da especialização das membranas, e falha em particular como explicação para as mitocôndrias e os cloroplastos, cujo ADN próprio é claramente distinto do ADN nuclear — evidência que o modelo endossimbiótico explica de forma mais consistente. Aplicar o modelo autogénico à origem das mitocôndrias e dos cloroplastos é, por isso, um erro comum: este modelo é hoje considerado insuficiente para explicar estes dois organelos especificamente.
O modelo endossimbiótico (teoria endossimbiótica)
O modelo endossimbiótico propõe que um organismo hospedeiro anaeróbio incorporou uma bactéria aeróbia capaz de realizar respiração celular eficiente — uma proto-alfaproteobactéria —, originando as mitocôndrias. Num processo semelhante e posterior, uma célula já com mitocôndrias incorporou uma cianobactéria fotossintética, originando os cloroplastos. Esta sequência explica por que motivo praticamente todas as células eucarióticas possuem mitocôndrias, enquanto apenas as células vegetais e de outros organismos fotossintéticos possuem cloroplastos.
Endossimbiose seriada — termo usado para descrever esta sucessão de eventos de incorporação: primeiro a bactéria aeróbia que originou as mitocôndrias, depois a cianobactéria que originou os cloroplastos.
A teoria foi proposta de forma sistemática pela bióloga norte-americana Lynn Margulis, na década de 1960. Nessa altura, a proposta enfrentou forte resistência e ceticismo por parte da comunidade científica — um facto frequentemente esquecido, já que se tende a assumir que foi aceite de imediato. Só décadas depois, à medida que se acumulou evidência molecular (sequenciação do ADN mitocondrial e dos cloroplastos), a teoria endossimbiótica se consolidou como consenso científico, hoje amplamente aceite.
Evidências a favor do modelo endossimbiótico
Vários pontos de semelhança estrutural, genética e fisiológica entre as mitocôndrias/cloroplastos e as bactérias de vida livre sustentam a origem endossimbiótica destes organelos.
| Evidência | Em que consiste |
|---|---|
| ADN próprio | Circular e não associado a histonas, tal como o ADN bacteriano, e distinto do ADN nuclear |
| Ribossomas | Do tipo 70S, semelhantes aos ribossomas bacterianos, diferentes dos ribossomas 80S do citoplasma eucariótico |
| Divisão | Replicam o próprio genoma e dividem-se por um processo semelhante à fissão binária das bactérias, de forma independente da divisão da célula hospedeira |
| Dupla membrana | São delimitados por dupla membrana, compatível com um processo de fagocitose/incorporação de uma célula procariótica por outra |
| Sensibilidade a antibióticos | São sensíveis a certos antibióticos que atuam especificamente sobre bactérias |
| Semelhança genómica | A análise de sequências mostra maior semelhança das mitocôndrias com alfaproteobactérias e dos cloroplastos com cianobactérias do que com o genoma nuclear da própria célula eucariótica |
Exemplos concretos incluem o ADN circular mitocondrial, comparável em organização ao cromossoma bacteriano, e a divisão das mitocôndrias por fissão binária, independente do ciclo de divisão da célula hospedeira.
A Grande Oxigenação e a evolução celular
Grande Oxigenação — período da história da Terra, há cerca de 2,4 mil milhões de anos, em que a atividade fotossintética de procariontes (cianobactérias) levou à acumulação progressiva de oxigénio molecular na atmosfera.
Este evento alterou profundamente as condições ambientais, possibilitando a evolução de organismos com metabolismo aeróbio, mais eficiente energeticamente do que os processos anaeróbios. A Grande Oxigenação é relevante para os dois modelos estudados: constitui o contexto ambiental referido para o modelo autogénico e, simultaneamente, favoreceu a evolução de procariontes aeróbios que, segundo o modelo endossimbiótico, seriam viáveis para serem incorporados como futuras mitocôndrias. Para os organismos anaeróbios já existentes, para os quais o oxigénio era inicialmente tóxico, este aumento representou uma pressão seletiva.